华丽的山龙眼科花卉和帝王花家族

南非进口的帝王花正逐渐成为市场的热点,这类植物有着独特的华丽外观,非常引人注目,未来会有大的发展前景。这篇文章发表于1999年,虽然比较早,但还是非常有参考价值,算是抛砖引玉吧。本文较长,且比较专业,请耐心看完。

 山龙眼科花卉和帝王花家族

山龙眼科显然起源于冈瓦纳南部超大陆,早在中生代大陆分裂并开始漂移之前,就存在于所有南部大陆。 山龙眼家族包括 60 多个属 1400 多个物种,其中 45个 属 800 多个物种来自澳大利亚。 非洲拥有约 400 种,包括来自西开普省的 14 个属 330 种。 大约 90 种分布在中美洲和南美洲,80 种分布在新几内亚以东的岛屿上,45种分布在新喀里多尼亚。 马达加斯加、新几内亚、新西兰和东南亚拥有少量物种。

山龙眼科都是木质植物,它们习性多种多样,从具有匍匐茎和地下茎的地被植物到灌木和树木。叶子通常大,木质化、坚硬、革质。成熟的叶子在弯曲时通常会被折断而不是折叠。叶片解剖结构符合保水和抗旱。这些特征和较高的叶片碳氮比使叶片对大多数害虫来说都是不可消化的,这是大多数商业种植的山龙眼科植物相对无害虫的原因。

山龙眼科瑞丽山龙眼

山龙眼科瑞丽山龙眼

山龙眼科的分布与极度缺乏养分土壤的分布有关。该分类的一个适应特征是蛋白质根的存在。这些是密集的毛状根簇,在土壤表面形成2-5厘米厚的根垫,增强了从营养稀疏的土壤中吸收养分的能力。迄今为止,至少有10个属的所有物种都具有蛋白质根。

头状花序是最常见的花序类型,花在扁平或尖的花托上。总苞片围绕花托,可能突出,如帝王花Protea,也可能不明显,如针垫花Leucospermum。木百合Leucadendron的总苞片也不明显,但雌性植物的花苞片很大,并发育成木质球果。该科的一个重要分类学特征是其花没有单独的萼片和花瓣。花被由一组称为花被片的四个部分组成。当花蕾打开时,花被片向后卷曲,露出从上子房延伸到柱头的花柱。在某些物种中,子房基部的小花蜜腺会分泌花蜜来吸引传粉者。另一种进化适应是鸟类传粉,在作为切花的针垫花Leucospermum和帝王花Protea上变得尤为重要。这些属的植物具有大的、通常是单生的、顶生的花,其主要颜色为乳白色,以及黄色、橙色和红色的混合色,这些颜色吸引了本地以花蜜为食的鸟类为其授粉。这种花的形态被认为是南非物种,尤其是针垫花Leucospermum和帝王花Protea具有作为切花的优异潜力的主要原因。

山龙眼科的花在生物学上是雄蕊先发的,花期在柱头可接受花粉之前,有助于确保异花授粉的机制。大多数帝王花似乎无法自花授粉,尽管某些针垫花Leucospermum 和 娇娘花Serruria属物种在自花授粉时会产生种子。传粉者有四种类型:啮齿动物、鸟类、昆虫和风。沙鼠、老鼠、大鼠和鼩等几种动物都会造访某些针垫花Leucospermum和帝王花Protea的花头。许多针垫花Leucospermum、丽塔木属Mimetes和帝王花Protea是由鸟类授粉的。由于鸟类不依赖气味,所以鸟类授粉的物种几乎没有气味。小花种类的针垫花Leucospermum和帝王花Protea由蜜蜂、黄蜂和其他一些昆虫授粉;木百合Leucadendron由几种甲虫授粉,大多数小花种类都由甲虫、苍蝇和黄蜂授粉。有10种木百合Leucadendron是南部非洲唯一的风媒授粉。

雌雄同体的帝王花Protea种子产生极少,只有1-30%的花朵产生种子。据推测,大部分雌雄同体的花只起雄性的作用。种子产量低的另一个原因可能是植物需要产生营养丰富的种子,以减少营养不良环境中的幼苗死亡率。然而雌雄异株的种类通常具有较高的结实率,可能是因为雌性植物上的所有花都具有生殖功能。

一、历史

1771年,伟大的瑞典植物学家卡尔·林奈(Carl Linnaeus)在阿姆斯特丹给一位同事写了封信,“Inexhaustum credo Cap. B. spei esse plantarum speciebus; certe nulla Flora ditior erit.”。意思是:“我相信好望角的植物种类远远不止我们所看到的,肯定没有其他更丰富的植物”。澳大利亚的龙眼科包含更多的属,但却是南非吸引了全世界的兴趣,从18世纪末约瑟夫·奈特Joseph Knight试图在人工条件下培育它们开始。人工培育被证明是很难的,但1774年,南非以外的第一批花卉在英国皇家植物园(Royal Botanical Gardens at Kew)展出,到1810年,有21种花卉在那里开花。在18世纪和19世纪,随着从圣彼得堡到巴黎皇家音乐学院的收藏,它们成为了“贵族的爱好”。

尽管在过去400年里,人们对开普植物王国(Cape Floral Kingdom,是世界唯一未受到破坏的植物生态系统。高山硬叶灌木群落拥有至少9000个植物物种,其中的大多数在地球其他地区没有发现。每年在这里会发现50种新物种。)进行了大量探索,但仍在发现新的物种,其中许多属于山龙眼科。1605年,植物学家卡洛斯·克卢修斯(Carolus Clusius)将夹竹桃叶帝王花(Protea neriifolia)的花头描述为蓟状、优雅和独特,这一家族对此产生了兴趣。山龙眼科植物通常是开普高山硬叶灌木群落中最突出的元素,具有大而硬的直立花头。切花产业围绕从高山硬叶灌木群落中收获的鲜花发展。富兰克·巴塞洛Frank Batchelor先生是一位有远见的斯泰伦博什农民,他从落叶水果生产中退休后,在南非开创了帝王花深加工产业的发展。他认识到市场需要卓越的品质,从野生采集转向选择、杂交和无性繁殖,认识到市场需要卓越的品质,从野生采集的材料中,他开始进行选择、杂交和营养繁殖。

开普植物王国Cape Floral Kingdom

与此同时,玛丽·沃格茨Marie Vogts接受了挑战,以了解更多关于帝王花的习性和生产。自然栖息地的野生植物是她的参考书,因为她建立了可以研究和比较的栽培植物。到了20世纪50年代末,她得出了帝王花可以培养的结论,1958年《帝王花:了解并培养它们》出版。这本书着重帝王花的经济性。之后她继续开展研究工作,找到了发生在山区的自然变异,并将它们引入种植。看到这些变异体的园艺潜力和市场价值,她认识到不同地点开花时间的变化对于延长销售季节非常重要。她帮助建立了南非农业部的帝王花研究机构,将注意力集中在野生种群和种间杂种的遗传变异性上,并启动了一项研究计划,以提高其对栽培的适应性。她四十年的研究和调查奠定了一个产业的基础,该产业不仅惠及南非的土地产业,也惠及南非农村人民,并已从开普花卉王国扩展到澳大利亚、新西兰、以色列、加利福尼亚和夏威夷、津巴布韦、萨尔瓦多、智利、加那利群岛、法国和其他遥远的国家。因此,这种“替代作物/新作物”在20世纪90年代之前就有着悠久而光荣的历史。

1964年,夏威夷大学园艺客座教授萨姆·麦克法登博士(Sam McFadden)在檀香山引进各种山龙眼科植物种子进行试验。第二年,在毛伊岛农业研究中心(Maui Agricultural Research Center)播种了更多的种子,这些种子生长在哈雷卡拉火山口(Haleakala crater)斜坡上1000米的地方。1969年进行了评估,将34个物种分为适合切花、美化和不适合这两种用途的物种。1970年,引进了9个属的63个物种,并开始形成以繁殖和营养为重点的研究计划。人们很快认识到,毛伊岛的针垫花Leucospermum开花时间比加利福尼亚早两个月,这表明,如果能够获得或创造出具有园艺价值的早花品种,夏威夷花卉出口产业可能具有竞争优势。1972年,一项新的育种计划进行了第一次授粉。目前的研究强调培育用于切花生产的改良品种、开花生理学、疾病管理以及针垫花Leucospermum和帝王花Protea的采后处理和贮藏。

南非和夏威夷的帝王花研究项目的成果,在一定程度上还有以色列的成果,有助于刺激这些国家和世界其他几个国家的帝王花种植,主要用于国际切花贸易。欧洲一直是帝王花的传统市场,但美国和日本近年来大幅扩大了花卉消费并增加了帝王花的购买量。以色列最近的市场研究报告说,世界各地的切花市场仍然可以在不降低价格的情况下消化大量帝王花,但市场需要新品种(Danziger 1997)。

Soutter(1984)将重点放在品种开发上;“人们普遍认为,园艺产业的好坏取决于其品种,当然,在花卉栽培方面,人们可以增加新品种投放市场的速度。”科学家、商业育种家、业余爱好者、植物和花卉收藏家从本地高山硬叶灌木群落引进了许多品种。南非Stellenbosch国际帝王花登记册目前已第四版,该登记册记录了命名品种及其来源和简要描述。这一宝贵的资源使研究人员和生产者能够交换植物材料,交流已知品种及其在世界各地栽培情况下的适应性和表现。表1总结了四个帝王花属的已登记品种和已确认但尚未登记的品种。

 国际帝王花登记册中的品种摘要
该登记册还列出了未知来源的品种,包括14个木百合属、14个针垫花属和和24个帝王花属物种。它只列出了一个属间杂种(丽塔木属Mimetes×针垫花属Leucospermum)‘Splendidus’。86个注册品种由来自5个国家的20个注册人编写;澳大利亚、新西兰、南非、美国和津巴布韦(Sadie 1997)。

国际帝王花协会(IPA)支持帝王花的推广和商业生产,以及本地种质的科学研究和保护。两年一次的投资促进会于1998年8月在南非开普敦举行了第九届会议,来自12个国家的代表参加了会议。行业领袖发表了区域生产和营销报告,学者和研究者就保护、病虫害管理、品种开发、繁殖、修剪、灌溉、营养和收获后生理学等领域的研究进展作了口头和书面介绍。

在经济上,最重要的帝王花属种是澳洲坚果Macadamia integrifolia,它是澳大利亚唯一一种获得国际商业坚果作物地位的本土食用植物。夏威夷大学于1934年启动了澳洲坚果育种和选择工作,在接下来的50年中,从评估的12万株幼苗中引入了13个品种。这种作物的商业开发始于20世纪40年代的夏威夷。夏威夷一直是世界上领先的生产商,直到澳大利亚最近占据了这个位置,所以又有成为夏威夷果。今天,这种美味的甜点坚果在澳大利亚、巴西、哥斯达黎加、危地马拉、夏威夷、肯尼亚、马拉维、南非和津巴布韦进行商业种植。最近,中国在海南岛建立了商业种植园。

澳洲坚果Macadamia integrifolia

澳洲坚果Macadamia integrifolia

各种帝王花物种在其栖息地内或附近地域被利用。南非的Brabeium stellatifolium的种子被烘烤、食用或用作咖啡替代品。来自新几内亚的 Finschia chloraxantha 和来自南美洲的 Gevuina avellana 的种子被当地人食用。澳大利亚Cardwellia sublimis、Orites excelsa和Grevillea robusta的木材用于家具和镶板。澳大利亚Oreocalis wickhami和Banksia serrata用于轭架和船膝,而B.verticillata的木材用于铁路车厢和家具。Hakea leucopteris和H. vittata用于烟斗。在南非,Faurea saligna和Leucospermum conocapum的树皮用于制革。据报道,具有药用用途的物种包括用于滴耳液(根和叶提取物)的大黄蜂和用于治疗痢疾和腹泻(根提取物)的小黄蜂。大多数帝王花因其丰富的花蜜产量而对养蜂人有价值。

二、PROTEA 帝王花属

帝王花属是一个大属,有136种,其中70种分布在南半球温带,其余分布在南半球亚热带至热带地区,其中3种在赤道以上延伸到北热带。在117种原产于非洲大陆的物种中,82种来自南非(1982)。最近对南部非洲帝王花属物种的描述列出了90种和许多亚种(1995)。林奈在1735年以希腊神普罗特斯Proteus的名字命名帝王花属,传说中,普罗特斯能够随意将自己的形状和外貌转变成无数有生命和无生命的形态。正是从Protea这个名字中,法国植物学家Jussieu将Proteaceae这个家族命名为Protea。

该属的特征是大苞片,通常颜色鲜艳,复合型花。苞片光滑或短柔毛,许多物种的苞片边缘有黑色的“皮毛”,给人以触觉和视觉上的吸引力。颜色包括红色、粉色、黄色、白色,偶尔还有绿色。该属中最广为认可的物种是Protea cynaroides,即帝王花,是南非的国花。它的花头宽达30厘米,在一些选定的品种中,花冠周围排列着间隔很宽的苞片,颜色从近白色到软银粉色到深玫瑰粉色到深红色不等。

帝王花Protea cynaroides

帝王花Protea cynaroides

帝王花Protea cynaroides的许多自然变种可分为三种南非生态型。来自东开普省和南部沿海平原的植物在长茎上长有长叶子,终止于相对较小但敞开的花头。它们很有吸引力,但很难包装。这些植物生长旺盛,每株产10至20头。来自欧特尼夸山脉地区的变种在粗大的茎上长着大碗状的玫瑰色的头状花序。因为苞片不会向外张开,所以头部更容易被包装。平均每株花头产量为5至8朵。西开普地区的变种生长缓慢,平均每株只有四头,但Vogts将其描述为美丽的杯状。帝王花的一种微型形式,其头状花序的大小与典型的枕形帝王花相似,有希望扩大在花店中的应用。帝王花通常对疫霉根腐病表现出良好的抗性。

为了在秋冬开花时高产,商业上种植了几种夹竹桃叶帝王花Protea  neriifolia。这是一种大灌木,叶子类似夹竹桃。花头的颜色从浅粉色到玫瑰色到深红色,还有一些白色的选择。一些品种的苞片顶端有银色的毛对着一簇黑色的毛。据报道,20 年树龄的植物会结出商业品质的花朵。该物种还表现出对疫霉根腐病的良好抗性。

夹竹桃叶帝王花Protea  neriifolia

夹竹桃叶帝王花Protea  neriifolia

桂叶帝王花Protea laurifolia(原名P.marginata)在许多特征上与夹竹桃叶帝王花Protea nerifolia相似,尽管它们的自然分布并不重叠,也没有出现两者之间的自然杂交。对于非分类学者来说,叶特征可能是这两个物种之间最显著的特征差异,桂叶帝王花为灰绿色至蓝绿色,椭圆形,比夹竹桃叶帝王花的亮绿色叶更宽。如果不加以管理,夹竹桃叶帝王花将成长为3米高的直立灌木,而桂叶帝王花将成长为8米高的树木。

桂叶帝王花Protea laurifolia

桂叶帝王花Protea laurifolia

大花帝王花Protea magnifica,又被称为女王帝王花,对疫霉根腐病有点敏感,但仍因其15至20厘米的大花冠而著名,花冠从白色到玫瑰粉色到鲑鱼色。许多品种在苞片边缘有黑色和金色的毛簇,有时被称为毛须帝王花。

大花帝王花Protea magnifica

大花帝王花Protea magnifica

卓越帝王花Protea eximia因其长的匙形内苞片而得名,该苞片广泛张开,很容易将这一大型开花物种与其他物种区分开来。这些苞片的颜色从粉红色到橙棕色不等。从花被伸出的芒有紫黑色天鹅绒状毛。植物的高度一般在2到5米之间,分枝稀疏,从初冬到晚春开花,另有一种高大的树状变种在夏季达到开花高峰。狭长的叶子和带有尖苞片的头状花序是长叶帝王花Protea longifolia的特征。苞片颜色从白色到粉红色和绿色不等。植物的身高和生长习性在其原生林分中也不相同,在那里发现了许多与其他变形物种重叠的天然杂交种。

卓越帝王花Protea eximia

卓越帝王花Protea eximia

大头帝王花Protea grandiceps来自冬季积雪的高海拔山区,也对疫霉根腐病有点敏感。这是一种生长缓慢、寿命长的植物,最多有40朵10到15厘米的鲑鱼色花头。植物可以栽培20多年。

大头帝王花Protea grandiceps

大头帝王花Protea grandiceps

匐枝帝王花Protea repens因其白色至粉红色至深红色的花,以及花期长而广泛用于商业种植。它是另一种对疫霉根腐病具有良好抗性的物种,可用于在疫霉侵染的土地上重新种植。

匐枝帝王花Protea repens

匐枝帝王花Protea repens

密叶帝王花Protea compacta是一种笔直、稀疏分枝的灌木,有细长的花茎,可长到3.5米高。丰富的粉红色苞片,其反射光的细毛边缘比杯状花头长。突出的头状花序,没有被树叶遮住,是冬季的切花。

密叶帝王花Protea compacta

密叶帝王花Protea compacta

商业种植者培育了这些物种和其他被选择的大量物种,以及从南非高山硬叶灌木群落中鉴定出的天然杂交种。1988年,夏威夷大学引进了22种命名的南非帝王花的插条,在毛伊岛的库拉农业研究中心进行了繁殖、现场种植,并对其适应性和植物生长特性进行了评估。1989年至1993年记录了产量、开花季节性和保持质量。表2列出了12个月期间(1992年8月至1993年7月)生产30朵花或更多花的七个品种的产量和季节性。通过仔细评估局部气候的季节性,可以选择覆盖一年大部分的品种,尽管有些月份可能没有很好的代表性。

毛伊岛选定的南非帝王花种质的产量和季节性

帝王花可以从种子中繁殖,但通过异花授粉会产生变异,进步的商业种植者选择的方法是从当年生枝条中进行插条繁殖。对于大多数品种,20至25厘米长的健壮插条容易生根。如果种植者希望在地面以上长出较低的枝条,可以采用更长的插条。移除长叶品种的每片叶子的一半是常见的做法。4000至8000ppm的IBA生长素处理是有益的。生根培养基应通风良好,但不允许干燥。25%至50%泥炭的混合物(其余为聚苯乙烯或珍珠岩)得到了良好的结果。生根通常在标准的雾床条件下进行。种植后在插条上喷洒经批准的杀菌剂可以防止感染。不同物种之间的生根时间不同,帝王花Protea cynaroides生根很快,夹竹桃叶帝王花P. neriifolia通常需要数周时间。

在选择生产地点时,良好的土壤排水是帝王花生产的最重要要求。较深的土壤允许扩大根系发育,并能储存充足的水和营养,是首选土壤,但如果排水迅速,并能提供频繁灌溉,则浅层土壤也是合适的。

帝王花的正常生长需要相对低浓度的营养素。大多数物种对氮有良好的反应,尤其是铵态,而大多数物种对磷的量不耐受,对于非帝王花家族植物来说,被认为需要中等的磷的量。帝王花植物似乎有一种非常有效的机制从低磷状态的土壤中吸收磷。

为确保市场质量和可接受的收获后寿命,对大多数帝王花植物来说,建议收割的发育阶段是所谓的软尖阶段,此时苞片已失去其硬度,开始松动但仍粘在一起。在这个阶段,昆虫很少,因为还没有开花,所以吸引它们的机会很少。然而,过早采摘的花朵不会开放。有几个销售品种的帝王花的一个严重问题是收获后不久叶片出现不希望的变色。这一问题最为突出的是卓越帝王花Protea eximia夹竹桃叶帝王花P. neriifolia及其杂交种,其次是密叶帝王花 P. compacta与其杂交种。

帝王花叶片变黑或有时被称为褐变是由碳水化合物消耗引起的,这主要是由于花序产生花蜜对糖的需求。夹竹桃叶帝王花P. neriifolia叶片中可移动碳水化合物的低可用性,加上花序的高呼吸需求,导致在收获后24小时内,叶片中可移动碳水化合物水平下降了70%。收获后贮藏中的温度和低光与叶片变黑率的增加相关。在收获后储存、包装和运输期间的冷藏,对延迟叶片发黑的发生具有最显著的影响。冷藏将减缓呼吸,减少水分需求,并减缓花序产生花蜜,从而保存茎和叶中的碳水化合物储备。2°C至5°C的储存和运输温度将有助于确保开花质量和收获后寿命。包装前,尤其是拆包后,在1%蔗糖溶液或花卉防腐剂溶液中脉冲切割帝王花茎是延迟叶片发黑的有效处理方法。另一种形式的叶褐变是由甲基溴熏蒸引起的,如果存在昆虫,进口船舶通常会受到这种熏蒸。种植者应在包装前实施良好的田间卫生和适当的收获后除害措施,以便接收端的农业检查员不会对货物进行熏蒸。

在两个或更多物种的地理范围重叠的情况下,帝王花属内的自然杂交并不罕见。南非埃尔森堡高山硬叶灌木群落研究单位的科学家收集了这些天然杂种,在大多数情况下,他们能够确定它们的亲子关系(表4)。其中一些达到了商业园艺家的标准,并已被南非的帝王花产业所采用。Elsenburg的帝王花育种员Littlejohn博士最近启动了一项计划,生产帝王花属的受控杂交种,以进一步造福帝王花产业。

南非帝王花的杂交种

 

三、LEUCOSPERMUM针垫花属

针垫花属是常绿多年生木本植物,其生长形态从小乔木到蔓延的灌木到匍匐的地被植物。最广泛的是多花的、蔓延的灌木,在春季长出相对较短的花序。园艺学家必须通过管理措施提高茎的长度和直度,以便用作切花。

Rourke(1972年)和Jacobs(1985年)将花序描述为从腋芽而不是顶芽发育而来的头状花序,但它似乎在末端出现。花序可以是单生的,如L.cordifolium、线叶针垫花L.lineare和被毛针垫花L.vestitum,也可以是簇状的,如L.oleifolium、L.tottum和K.mundii。单个小花由一个由四个融合的花被片形成的花被组成,当花开放时,其中一个花被片与其他三个花被分开。花被向后卷曲以显示突出的风格;开放花的整个花序的惊人外观类似于枕形,因此其中一个常见的名称是枕形帝王花pincushion protea。花柱、花被和总苞片可以是白色、黄色、粉红色、橙色或红色,这些组合是枕形帝王花作为切花的流行原因。

Leucospermum cordifolium

Leucospermum cordifolium

尽管大多数针垫花原生在营养贫瘠、粗糙、酸性的砂岩土壤,但它们似乎能适应各种PH值和肥力水平的土壤类型。这一点在南部非洲、南加州、以色列、澳大利亚的几个地区以及夏威夷和加那利群岛的火山土中得到了证明。

商业化的针垫花品种的繁殖是通过插条,其中大多数易于生根。虽然插条可以在几乎任何生理发育阶段生根,但首选的插条是最近成熟的新枝,称为半硬木插条。这种类型的材料在秋季芽生长结束后收集。

Leucospermum oleifolium

Leucospermum oleifolium

针垫花的组织培养方案是使用在添加有蔗糖和苄基腺嘌呤的半强度 Murashige 和 Skoog 无机盐的基础培养基上利用诱导腋芽外植体。从组织培养基中繁殖的夏威夷金针垫花Leucospermum Hawaii Gold在库拉农业研究中心开花,看起来与母体的类型品种相同。

嫁接通常被视为解决根系适应不同PH值土壤或土壤传播疾病的问题。砧木的选择在提高针垫花的适应性和产量方面起着重要作用。推荐嫁接到耐石灰的砧木上,如L.patersonii,作为解决中性至微碱性PH值土壤问题的方法。标准嫁接技术是将多叶半硬木接穗楔形嫁接到选定的砧木上。还建议切割嫁接,嫁接结合点在切割根部时形成。Brits(1990c)在筛选19个物种和几个杂交种作为砧木的潜力时,确定L.‘Spider’(L.formosum×L.tottum的初级杂交种)对樟疫霉(Phytophthora cinnamomi)具有一定程度的耐受性。Leucospermum‘Spider’目前被南非的几个商业生产用作根茎。Leucospermum saxosum也已被确定对疫霉的敏感性较低,并且选择了一种被命名为“Nemastrong”的L.patersonii,对线虫具有耐受性。在疫霉和线虫成为问题的地方,采用砧木嫁接有可能扩大和增加植株的产量。

针垫花的生产期为冬末至春末。Parvin(1974年)报告说,从12月到2月在夏威夷收获了65%到75%的L. cordifolium“夏威夷阳光”,它们的产量很高。在为期三年的研究中,从6年的植株开始,平均每株产量为600到650朵花。

Leucospermum vestitum

Leucospermum vestitum

对采后处理实践的研究表明,针垫花能够耐受低温、干燥和长期储存,并仍然提供有用的花瓶寿命。L.cordifolium 花在 1°C 的水中冷却和吸水后,用新闻纸包裹并用塑料薄膜袋装,在 1°C 下经受了 3 和 4 周的储存期,再水养的平均保藏期为 8 天。Downs和Reihana(1986年)发现,经过一段时间的模拟运输后,花瓶寿命存在明显的品种差异,新西兰品种“Harry Chittick”在35.5天,夏威夷杂交品种L.lineare×L.cordifolium在29.7天,南非杂交品种“Veldfire”在16.9天。

Parvin用2%至4%蔗糖加200至600ppm羟基喹啉柠檬酸盐溶液改善了花瓶寿命。1000 ppm的硝酸银没有使L. cordifolium 受益,但改善了杂交品种L. ‘Hawaii Gold’的花瓶寿命。为了增加出口货物的包装密度,克里利研究了被挤压枯萎花朵的再生。在部分脱水(20%的损失)和储存(13°C下24小时)之前用防腐剂脉冲处理的花可以恢复,尽管花瓶寿命没有新鲜切花长。与在较年轻阶段切下的花相比,在花蕾中切下的花(直径 7 厘米)提供了更好的前景,具有充分的发育和更少的花瓶寿命损失。

Leucospermum Harry Chittick

Leucospermum Harry Chittick

虽然许多山龙眼科植物可以作为盆栽植物生长,但针垫花由于其相对容易生根和具有吸引力的花朵展示,具有最大的潜力。Criley(1998)报告说,萌芽插条在生根后很快开花,这进一步证实了它们作为盆栽植物的潜力,并建议进行嫁接,以获得更强壮的枝条。

对针垫花光周期响应性的研究表明,日照长度的控制可能对盆栽开花植物的生产有影响。高光强度对于开花是必要的,并促进插条的快速生根。

适用于盆栽的针垫花属植物有两种类型:具有单个大花序的植物,如L. cordifolium, L. lineare, and L. tottum;以及具有小的多个花序(汇合花序)的那些,如L. oleifolium, and L. mundii。重要的是选择能够快速生根的品种,并支持在年轻根系上生长开花。

Leucospermum lineare

Leucospermum lineare

虽然针垫花属由48个物种组成(Rourke 1972),但直到最近才通过杂交进行遗传改良。Jacobs(1985)报告说,只有少数被用作切花(L.cordifolium、L.patersonii、L.lineare、L.concarpodendron、L.vestitum),但也有将自然和人工种间杂交种进行繁殖培养。自然种间杂交种的收集和引入已经发生,并在种间进行了受控杂交,以期产生晚花品种,改善颜色和形状,并引入对樟疫霉(Phytophthora cinnamomi)的耐受性。今天,在南非埃尔森堡的高山硬叶灌木群落研究站和夏威夷大学的毛伊岛农业研究站,以及以色列正在开展积极的育种计划。

Leucospermum concarpodendron

Leucospermum concarpodendron

截至国际帝王花登记册第四版(国际登记机构:Proteas 1997),已登记了30个品种名称,另有58个品种名称已被记录,但未注册选择和种间杂交(Criley 1998)。在登记的杂交种中,只有三种是高级杂交种(在其谱系中有两种以上)。这些由夏威夷大学开发和注册的杂交种包括:

L. ‘Rachel’, 血缘关系 (线叶针垫花L. lineare × 被毛针垫花L. vestitum) × L. glabrum

L. ‘Hawaii Moon’, 血缘关系 (线叶针垫花L. lineare × L. cordifolium) × 灰针垫花 L. conocarpodendron

L. ‘Kathryn’, 血缘关系 (线叶针垫花L. lineare × L. cordifolium) ×  灰针垫花 L. conocarpodendron

开发新的针垫花品种的标准必须考虑种植者、制造商、零售商和消费者的需求。夏威夷育种计划制定的标准包括抗病性、早花、延长花期、细长直茎、细长叶片、减少叶片短柔毛、易于繁殖、高产、良好的收获后特性、新的和改良的颜色以及市场接受度。重点是叶和茎的特性,以及抗病性。

许多商业化的针垫花品种由于茎直径大、叶片质地重,包装繁琐,体积大、重量重。这些都是不可取的特征,特别是对搬运工而言,因为运费是基于考虑箱子体积和重量的公式计算的。密集包装、重量轻的包装箱降低了运费,并使出口商在海外市场更有利地竞争。L. lineare 种,特别是 L. lineare ‘Starlight’ 品种,具有细长、重量轻但强壮的茎,带有狭窄、近乎针状的叶子。育种已经证明,这些特性是可遗传的,L. lineare 杂交种具有改良的叶和茎特性,也没有叶片短柔毛。叶片短柔毛会吸引并保持水分,为真菌孢子萌发和感染提供了环境。

Leucospermum mundii

Leucospermum mundii

在夏威夷,帝王花发生的最重要的疾病是由Phytophthora cinamomi、P.nicotianae和Cylindrocladium sp.引起的根部和根茎腐烂病、由Sphaceloma(Elsinoe)sp.造成的茎叶黑星病、由Drechslera biseptata和D.dematioidea引起的叶斑和枯萎病、由Alternaria alternata引起的叶斑病以及由根结线虫Meloidogyne incognita引起的根结瘿病。根结线虫可严重限制针垫花的生长,严重感染的植物表现出发育迟缓和黄化,随后植物死亡。与熏蒸田相比,这种线虫可使受感染田的切花产量减少至少25%。

夏威夷育种计划利用了10个物种和大量F1、F2和F3杂交种,以产生具备抗病性和其他园艺特性的幼苗群体(Leonhardt等人,1995年)。一些母材料用于非常特殊的目的。例如,L. saxosum被确定为对球斑病Sphaceloma (Elsinoe scab disease)免疫,并已用于将抗性赋予商业杂交种。在杂交种中,L.“Rachel”表现出对白粉病Sphaceloma的良好抗性水平,对两个引起葡萄孢菌枯萎病Botrytis blight 的分离株也表现出良好的抗性水平,并对两个造成德雷氏菌枯萎病Drechslera blight分离株表现出中等抗性。杂交种L.Ka Hoku Hawaii(夏威夷之星)、L.cordifolium×(L.lineare×L.vestitum)和未命名杂交种L.lineare×[L.conocarpodendron×(R.lineare× L. cordifolium)],和NO.49 [L. conocarpodendron × (L. lineare × L. cordifolium)] × L. cordifolium ‘Sweet Lemon’,也表现出德雷氏菌枯萎病Drechslera blight的良好抗性。杂交种L.Pohaka La Hawaii(夏威夷阳光)、(L.lineare×L.glabrum)和NO.36对葡萄孢菌分离株表现出良好的抗性。

夏威夷的商业生产商在北美市场与加州生产商竞争。夏威夷的针垫花花期比加利福尼亚早几个星期开始。如果能够开发出开花较早的品种,夏威夷的生产者可以在更长的时间内享受这一优势。该物种是最早开花的物种之一,正被用于育种。在毛伊岛农业研究站,两株 L. pluridens × (L. lineare × L. cordifolium) 比杂交亲本更早开花(Leonhardt et al. 1995)。

四、LEUCADENDRON木百合属

南非的木百合属包含约60个物种,统称为conebushes。它们雌雄异株,很容易识别。两性都有顶生花头。雌性植物产生含有果实和种子的木质球果,而雄性植物不产生球果。雌性植物的球果由螺旋状排列的花苞片组成,部分覆盖球果。雄性植物通常更大,分枝更重,叶片可能比雌性植物更小。

与大多数山龙眼科植物一样,在光照充足、排水良好、土壤溶解盐浓度低、淡水供应充足、温度在7°C至27°C之间,以及频繁微风的地区生长最好。木百合属需要PH不超过5.0的酸性土壤,含一些腐殖质的砂土是最佳的生长介质。

有几个种因其装饰性的叶片而被商业化栽培,包括银白木百合L. argenteum、异色木百合L. discolor、加尔平木百合L. galpinii、 桂叶木百合L. laureolum、柳叶木百合L. salicifolium、L. salignum、染色木百合L. tinctum和L. uliginosum。银白木百合Leucadendron argenteum如果不加以管理,可以长到8米高。它的叶子是灰绿色的,上面有大量细密的银色绒毛,在阳光下闪闪发光。它因其耐修剪,也是一种极具吸引力的景观植物。它的自然栖息地是干旱的,在种植过程中,它会适应于过度灌溉、土壤真菌和线虫。异色木百合Leucadendron discolor在冬季和春季收获,颜色范围从浅绿到深绿色,从黄色到红色,是一种高达1.5米的蔓延灌木。桂叶木百合Leucadendron laureolum在冬季和春季开花时呈黄褐色至亮黄色,而L. salignum 则呈亮红色,随着温度降低,颜色变得更加浓烈。一个特别突出的品种是雌性的L.salignum“日落之旅Safari Sunset”。Leucadendron uliginosum具有优雅、细长的嫩枝,上面覆盖着许多闪亮的银色叶子。

银白木百合Leucadendron argenteum

银白木百合Leucadendron argenteum

木百合的遗传变异很大,大部分未开展育种,尽管一些来自南非的杂交种已被引入商业贸易。商业种植者培育的杂交种包括L.Silvan Red和L.Inca Gold(均为L.Laurelum×L.salignum),L.Kam ee lion(L.salignum×L.eucalyptifolium),以及最近南非引进的L.Rosette(L.Lauelum×L.elimense ssp.salterii),它们随季节不同可以作为绿色、黄色或红棕色的产品收获。

异色木百合Leucadendron discolor

异色木百合Leucadendron discolor

除了颜色鲜艳、易于包装、长时间耐用外,许多木百合的一个特点是具有很高的产量潜力,这使其具有重要的商业价值。在3个地点进行的一项为期3年的研究中,修剪和管理了L.Silvan Red,平均每年每株植物有265根可销售的茎。该品种可在秋季收获为红叶茎,在冬季收获为带有黄色、红色和绿色叶苞的三色茎。Leucadendron“日落之旅Safari Sunset”是一种精选的新西兰品种,可能是种植最广泛的商业品种,在澳大利亚、新西兰、南非和以色列广泛种植。这种直立的灌木植物生长旺盛,生长迅速。其深酒红色的苞片具有极好的保存质量,可保存60天。Ben Jaacov博士在1998年开普敦国际帝王花协会会议上的发言中报告说,在以色列的密集管理技术下,“Safari Sunset”每年的产量超过了每公顷60万株可销售的茎。南非最近的一项研究比较了 L. ‘Rosette’和 L. ‘Safari Sunset’的产量和茎长。在第三个收获年, L. ‘Rosette’每株产生44.5根茎,其中20根茎长80厘米或更长,而 L. ‘Safari Sunset’每株产出37.0根茎,10根茎长80厘米或更长。这两个品种都是特殊的商业材料。

Leucadendron“日落之旅Safari Sunset”

Leucadendron“日落之旅Safari Sunset”

虽然更广泛地被用作商业切叶植物和景观植物,但木百合可以作为鲜艳的盆栽“开花”植物种植。雄性异色木百合L. discolor ‘Sunset’在早春自然地大量开花,花头五颜六色。以色列的研究已经证明,通过将大的分枝与初生花茎扦插,可以在3-5个月内生产出“日落”开花盆栽植物。在间歇喷雾和遮阴25%的自然光下,将15厘米长的分枝插条的基部浸入4000 ppm IBA溶液中,然后粘在聚苯乙烯泡沫塑料/泥炭介质中,4周后开始生根。生根时花头的发育阶段对于插条进一步发育成开花盆栽植物至关重要。如果没有完全分化为花芽,分生组织就会中止或恢复到营养生长状态。然而,当插条在开花的正确阶段进行时,在3-5个月内就可以生产出五颜六色的盆栽植物。通过将L. discolor小的不分枝的营养插条扦插,待其生长到适当的大小,可以用化学方法延缓生长并使其开花,而传统技术可能需要2年或更长时间。这项技术对于商业苗圃生产木百合开花盆栽植物的潜力是巨大的。

桂叶木百合Leucadendron laureolum

桂叶木百合Leucadendron laureolum

Leucadendron uliginosum

Leucadendron uliginosum

五、BANKSIA佛塔树属

佛塔树属是澳大利亚第四大出口野花作物(Sedgeley,1996年),以著名植物学家约瑟夫·班克斯爵士命名。在2个亚属、3个组和13个系列下描述了76个分类群。佛塔树属是常绿的多年生木本植物,生长习性从俯卧的地被植物到树木。大多数物种分布在西南部,其余物种分布在南部和东部沿海和高原。几乎所有的植物都具有园艺装饰性特征,赋予了植物文化潜力,无论是新鲜或干燥的切花、切叶还是景观。

阿什比佛塔树Banksia ashbyi

阿什比佛塔树Banksia ashbyi

下表中显示了广泛种植的切花和树叶品种。最常见的切花类型在末端具有圆柱形花穗,但少数末端开花品种是腋生的。一些品种在水平枝上产生有吸引力的直立花头,需要大量管理才能适合商业市场。尽管许多商业种植都是从种子中生产出来的,并且表现出相当大的变异性,但在品种开发方面已经取得了进展。

巴克斯佛塔树Banksia baxteri

巴克斯佛塔树Banksia baxteri

还需要改进营养繁殖系统,因为切割插条通常会产生大量愈伤组织。扦插繁殖使用间歇喷雾(允许在循环之间有一些干燥)和生长激素可以产生更好的根系发育。采用嫁接到各种抗病物种上(如栎叶佛塔树B.roburB.spinulosa),会有一些好处,但需要更多的研究来建立成功的技术和时机,并确定适应性关系和对压力的耐受性。有必要避免形成木质块茎的砧木,因为这些根茎可能会与接穗竞争。

班克树Banksia integrifolia

班克树Banksia integrifolia

种子发芽是可靠的,但对于杂交种来说则不然,而且种子供应有限。佛塔树种子是在硬毛囊中产生的,通常需要加热或加热后再浸入水中才能打开。幼苗容易猝倒,应在无菌、排水良好的培养基中发芽,在20°至25°C下发芽需要21至90天。最佳介质温度范围为恒定的10°C至25°C,或在10°C到15°C之间波动。一旦幼苗大到可以处理,就进行移植。

Banksia speciosa

美丽班克木Banksia speciosa

所有物种在酸性PH值的轻质砂土中生长最好。它们适应低肥力土壤,但喜好钙的供应和氮、钾和铁的施用。与其他山龙眼科植物一样,佛塔树倾向于更高水平的磷,但这会干扰铁的吸收。在栽培中,修剪是必要的,以移除不会开花的嫩枝,并鼓励具有足够直径的嫩枝发育,以发育为花序。

邦克希木Banksia grandis

邦克希木Banksia grandis

Sedgley(1996年、1998年)指出,几乎没有发表过关于佛塔树切花采后护理的研究。蔗糖并没有提高 胭脂佛塔树B. coccinea 的 15 天瓶装寿命,并且推荐使用 0.01% 氯等抗菌剂、0.01% 柠檬酸等酸化剂和 0.02% 硫酸铝,但没有验证结果。

六、GREVILLEA银桦属

银桦属是澳大利亚干燥硬叶林和荒地灌木和树木的一个大属(340多种)(在新喀里多尼亚、苏莱维西和巴布亚新几内亚发现5种),很多用来作为景观观赏树种。其生长习性从匍匐的地被植物到丘状灌木,有些有特殊的不对称或分层形态。树形、粗壮的银桦在亚热带气候中繁茂生长,由于其丰富的种子产量,有可能成为入侵物种。

银桦属在澳大利亚以外的地区已经种植了200多年,最早的记录是在1791年将3个物种引入英格兰,19世纪20年代又引进了15个物种。新西兰和加利福尼亚州的苗圃也种植了多种用于景观的物种。种植区域和它们的原生栖息地表明,许多银桦属植物都能耐受-4°C的霜冻和寒冷。银桦属植物的耐旱性也是推荐在夏季干旱地区种植的另一个品质。

Grevillea inflorescences的花序大多是牙刷状的簇,长约5至12厘米,色域从白色和绿色到黄色、橙色、紫色和红色,并包括一些多色形式。其他花序类型包括直立的蜘蛛状、下垂的或末端圆柱形簇。一些有很强的香气,而另一些则令人愉快和甜蜜。开花往往是季节性的,取决于湿度、温度和日照时间。开花在阳光充足的地方最强,在阴凉处减少。也有报告称一些带刺和不带刺的物种会引起皮肤刺激和皮疹。

Grevillea inflorescences

Grevillea inflorescences

虽然许多具有大型彩色花序的杂交银桦和更多热带品种已被商用,但由于花瓶寿命短和小花脱落的趋势,它们没有作为切花广泛销售。虽然最好可以在切割后达到7到10天的寿命,但据说产量很低。据称它们也很难包装。如果可以通过使用采后处理、改进包装以及育种和选择来克服这些问题,则它们的使用潜力很大。建议家庭使用糖、2%柠檬酸和漂白剂混合物,同时将切割的茎放入水中。

银桦的树叶显示了丰富的纹理、颜色和形状。纹理和形状从深裂、蕨类和鱼骨状叶子到全裂或宽裂形状,以及羽状分裂、有规则齿状和冬青状叶子。颜色从银灰色到深绿色。许多物种的叶片下表面具有诱人的银色或青铜色毛,这些元素有助于其作为景观植物或者切叶的价值。随着生长发育成熟,叶子可以在水中或商业花卉防腐剂中保存30天,这使它在花卉贸易中具有潜力。当前需要制定切叶生产的管理实践。

盆栽银桦属植物因其具有观赏性的叶片和花朵而被广泛接受用于庭院和花园。通过修剪和生长调节剂,它们很容易生根和管理。组织培养技术的发展使得其更容易获得具有吸引力但难以营养繁殖的品种,如“Robyn Gordon”。以色列生产者已将几种盆栽银桦属植物引入贸易。

Robyn Gordon

Grevillea “Robyn Gordon”

银桦属植物可通过种子、扦插、分株、嫁接和组织培养进行繁殖。据说采用夏季中后期成熟生长的枝条扦插繁殖容易。夏威夷的一项研究表明,将2000 至 4000 ppm生长激素快速浸插条终端,可以在 5 至 6 周内产生令人满意的结果。在没有使用生长激素的情况下,通过底部土壤29°C的底热刺激可使G.Robyn Gordon90%的老桩生根。通过在 G. robusta或 G. banksii 或 G. ‘Poorinda Royal Mantle’的砧木上嫁接垂枝或匍匐形态的银桦属植物产生了有趣的景观形态。据报道,分株移植也很成功。然而,建议在切口附近留下健康的顶芽,以防止嫁接砧木的枯萎。据报道,空气分层经常成功。在0.2%硝酸钾中预浸12-24小时,在沙质介质中播种,并使种子经受交替的温暖(25°-33℃)温度,可提高种子发芽率,发芽需要4-5周。划痕或种皮去除也能提高发芽率。

由于它们对土壤条件的广泛适应性,超过一半的物种已经在园艺中进行了尝试。 许多西澳大利亚物种存在于贫瘠的非钙质土壤、沙子和浸出的红土土壤中。 许多东部物种可以在粘土土壤中生长。 少数栖息在沙漠或热带雨林中,有些则耐受微咸或碱性土壤(Elliot 和 Jones 1990;Olde 和 Marriott 1995)。 许多西澳大利亚物种只要排水良好对基质没有要求,有一些甚至可以容忍排水不良。 虽然土壤对良好的生育能力有影响,但不需要高营养水平,尤其是磷。 建议在仔细注意所提供的形式的情况下进行控释施肥。

在施肥良好的条件下,寿命似乎是一个问题,尤其是在植物浇水良好的情况下。然而,可以找到10至15年生的健康植物。这些通常得益于定期修剪。肉桂疫霉菌Phytophthora cinnamomi对银桦属植物的危害很大。

七、ISOPOGON鼓槌木属

鼓槌木属原产于澳大利亚温带地区,主要分布于澳大利亚西南部。许多是沿海或近沿海栖息,生长在排水良好、高度淋滤的砂土或红土以及砾石或粘土中。它们的范围从海平面到中等高度,可以应对低至-7°C的广泛温度范围,但在这种温度下会发生伤害。充足的阳光是首选的光照环境,但有些允许半遮光。

它们为景观提供了一些有趣的、耐寒的植物材料,也可能用于切花。所描述的35个物种中,大多数是1至2.5米高的温带灌木,但少数可以长成小乔木。许多物种适应盆栽。

楔叶鼓槌木Isopogon cuneatus

楔叶鼓槌木Isopogon cuneatus

圆锥状或鼓槌状的花簇,白色、黄色、粉红色或淡紫色,生于顶端或上部叶腋。开花主要在春季。一些品种具有良好的瓶插寿命,在澳大利亚进行商业种植。在具有切花潜力的物种包括,冬季开花的楔叶鼓槌木I. cuneatus、春季开花的阔叶鼓槌木I. latifolius和美丽鼓槌木I. formosus。虽然它们的锥体果是装饰性的,但鳞片通常与种子一起脱落。

阔叶鼓槌木Isopogon latifolius

阔叶鼓槌木Isopogon latifolius

种子并不丰富,因为当鳞片从锥体上裂开时,种子常常会丢失。新鲜种子在潮湿的介质中浅播,20到90天内发芽。一个种子预处理建议是用火焰轻轻地烧灼种子。借助于激素生根粉,扦插繁殖通常是成功的。

在培养中,建议使用低磷含量的控释肥料。成熟的植物具有相当的耐旱性,过度浇水会导致植物损失,因为潮湿的条件有利于肉桂疫霉菌的感染。开花后的修剪会刺激灌木生长。带有木质块茎的物种可以忍受严重的修剪。

美丽鼓槌木Isopogon formosus

美丽鼓槌木Isopogon formosus

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